---

В простейшей модели нейрона когнитивная функция состоит в суммировании сигналов от дендритов и передачи импульса только при достижении рейтинга. Это прямая мажоритарная схема.

Искусственная модель или мажоритарная модель с использованием веса входной функции:
• Входные сигналы: Входящие данные (числа) подаются на входы.
• Взвешивание: Каждый вход умножается на свой вес (сила связи).
• Суммирование: Все взвешенные входы суммируются.
• Функция активации: Сумма проходит через нелинейную функцию (например, сигмоиду, ReLU), которая определяет выходной сигнал нейрона.
• Выход: Полученный результат передается на следующий слой нейронов.

Рис 1. ReLU Activation Function



Мажоритарная модель, использующая веса, может работать как с постоянными, так и с переменными весами сигналов с дендритных окончаний. Переменные веса фактически возникают для различных дендритов в силу взаимодействия нервной системы с другими функциональными системами.

Модель Ходжкина — Хаксли — математическая модель, описывающая генерацию и распространение потенциалов действия в нейронах.

Модель Ходжкина — Хаксли отражает смысл химических процессов, связанных с электрическими процессами, происходящими в клетках.

Поскольку модель описывает электрические процессы, происходящие в клетках, то модель представляется в виде электрической схемы, которая реализует тот же процесс.

Рис 2. Рис Модель Ходжкина — Хаксли

Компоненты электрической схемы, что соответствует модели Ходжкина — Хаксли, изображены на рисунке. В данной схеме каждый компонент возбуждаемой клетки имеет свой биофизический аналог. Внутреннему липидному слою клеточной мембраны соответствует электроёмкость Cm.

---

Рис 3. Липидный слой мембраны

Ионы и молекулы проходят через липидный слой мембраны нейрона повсеместно, но особенно активно и избирательно – через специализированные белковые каналы и насосы, встроенные в мембраны дендритов, сомы (тела) и аксона (особенно в области перехватов Ранвье) – это позволяет генерировать и передавать нервные импульсы, а в синапсах – получать и передавать сигналы от других нейронов.

Потенциал-зависимые ионные каналы отвечают за нелинейную электрическую проводимость Gn, где n — отдельный вид ионных каналов — это означает, что проводимость является потенциал-время-зависимой величиной. Эта составляющая системы, как было показано исследователями позже, реализуется благодаря белковым молекулам, которые образуют потенциал-зависимые ионные каналы, каждый из которых отмечен некоторой вероятностью открытия, величина которой зависит от электрического потенциала (или электрического напряжения) мембраны клетки.

Рис 4. Потенциал-зависимые ионные каналы

Потенциал-зависимые ионные каналы – это белки в мембране нейрона, которые открываются и закрываются в ответ на изменение электрического потенциала, играя ключевую роль в генерации и распространении нервных импульсов (потенциала действия). Основные типы – натриевые (Na+), калиевые (K+), кальциевые (Ca2+) – отвечают за быстрый вход Na+ (деполяризация), выход K+ (реполяризация) и вход Ca2+ (высвобождение нейротрансмиттеров), обеспечивая передачу сигнала.

Потенциал-зависимые натриевые каналы (VGNa):
• Открываются при деполяризации до порогового значения.
• Обеспечивают быстрый приток Na+ внутрь клетки, вызывая резкий подъем мембранного потенциала (фазу деполяризации потенциала действия).
• Быстро инактивируются, даже если мембрана остается деполяризованной.

Потенциал-зависимые калиевые каналы (VGK):
• Открываются позже, чем натриевые, при деполяризации.
• Обеспечивают выход K+ из клетки, что возвращает потенциал к исходному уровню (фаза реполяризации).

Потенциал-зависимые кальциевые каналы (VGCa):
• Открываются при деполяризации и позволяют входить ионам Ca2+.
• Вход Ca2+ запускает высвобождение нейромедиаторов в синаптическую щель, передавая сигнал следующему нейрону.

Потенциал-зависимые хлоридные каналы:
• Вход Cl- ионов помогает регулировать объем клетки и мембранный потенциал.

Механизм действия потенциал-зависимых ионных каналов:
• Начало: Нейрон в состоянии покоя имеет отрицательный мембранный потенциал (около -70 мВ).
• Деполяризация: При поступлении возбуждающего сигнала мембранный потенциал становится менее отрицательным.
• Открытие Na+ каналов: При достижении порога открываются потенциал-зависимые натриевые каналы, Na+ устремляется внутрь, мембрана быстро деполяризуется до +40 мВ.
• Инактивация Na+ и открытие K+ каналов: Натриевые каналы инактивируются, открываются калиевые каналы, K+ выходит наружу, возвращая потенциал к отрицательному.
• Гиперполяризация: Калиевые каналы закрываются с задержкой, вызывая временное падение потенциала ниже покоя (рефрактерный период).
• Восстановление покоя: Работа Na+/K+ насоса возвращает ионы в исходное состояние.

Каналы мембранных пор отвечают за пассивную проводимость (Gl, где индекс l означает англ. leak — «течь, утечка»). Электрохимический градиент побуждает ионы к движению через мембранные каналы, он показан с помощью источников напряжения с соответствующей электродвижущей силой (En и El), величина которой определяется реверсивным потенциалом для соответствующего вида иона.

Каналы мембранных пор возникают в результате электропортации.

Электропорация — создание пор в бислойной липидной мембране под действием электрического поля. Это явление используется в биотехнологии для внедрения макромолекул (обычно ДНК или РНК) в клетки млекопитающих, бактерий или растений, а также в медицине и промышленности.

Явление электропорации основано на том, что мембраны обладают способностью концентрировать электрическое поле. Пусть между двумя плоскими параллельными электродами, находящимися на расстоянии L, приложена разность потенциалов U, и промежуток между ними заполнен слабо проводящим электролитом. Тогда напряженность поля равномерно распределена по всему пространству между ними. А теперь поместим в центре ячейки бислойную липидную мембрану, которая обладает настолько высоким сопротивлением, что её можно рассматривать как непроводящий диэлектрик. Тогда вся разность потенциалов U окажется сконцентрированной на мембране.

Коэффициент усиления электрического поля, очевидно, будет равен L/h ~ 10^6, если выбрать L ~ 1 см, h ~ 5 нм. Таким образом, согласно экспериментальным результатам, достаточно приложить к электродам разность потенциалов порядка сотен милливольт, чтобы вызвать электропорацию бислоя. Если теперь между электродами находятся клетки диаметром порядка 10 мкм, и мы хотим вызвать их электропорацию, придется приложить значительно более высокие напряжения. Действительно, в силу высокого сопротивления мембраны, раствор в клетке будет эквипотенциальным, то есть внешнее поле будет экранировано подвижными ионами, которые образуют диффузные обкладки двойных электрических слоев. Таким образом, на клетке скачок напряжения составит 2UR/L, которое будет сконцентрировано на мембране в области двух полюсов клетки. Если принять, что надо иметь, скажем 0,5 В, то приложить к электродам надо будет U ~L/R*0.5 В. Тем самым, имея L ~ 1 см, R ~ 5∙10^-4 см, получим U ~ (1∙0.5)/(5∙10^(-4)) ~ 1 кВ. Поэтому в экспериментах с суспензиями клеток и липосом приходится использовать специальные электропораторы, способные генерировать короткие импульсы амплитудой до 1-10 кВ.

При приложении к суспензии клеток импульсов электрического поля с напряженностью от нескольких сотен до нескольких тысяч вольт на см и длительностью от десятков микросекунд до десятков миллисекунд удается вызвать резкий рост проводимости клеточных мембран. После умеренной электрообработки проводимость клеток снижается до нормальных значений за время от нескольких секунд до нескольких минут. Более интенсивная электрообработка приводит к необратимому разрушению части клеток.

Эксперименты c искусственной бислойной липидной мембраной (БЛМ) показали возможность её электрического пробоя при напряжениях близких к тем, при которых пробой наблюдается в клеточной мембране. Было показано, что электрический пробой БЛМ определённого состава может быть обратимым. Это указывает на то, что именно пробой по липидной компоненте ответственен за повышение проницаемости клеток. Эксперименты с БЛМ показали, что электрический пробой возникает стохастично, и среднее время жизни мембраны нелинейно зависит от напряжения. Эти наблюдения привели к разработке теории образования и развития пор в жидких липидных бислоях в электрическом поле. В конце 1990-х годов удалось с помощью высокоточных измерений проводимости мембран зарегистрировать появление одиночных электропор в БЛМ. Их средний диаметр составляет примерно 0,5 нм. В клеточных мембранах они были обнаружены с помощью электронной микроскопии.

Ионные транспортёры соответствуют источникам тока (Ip).

Производная по времени от мембранного потенциала клеточной мембраны (Vm) при описанных условиях пропорциональна сумме токов в полной электрической цепи. Она описывается следующим уравнением:
Vm=−1/Cm * Sum i (Ii)
где Ii означает величину электрического тока, генерируемого отдельным видом ионов.

Ионные транспортеры — это интегральные мембранные белки, которые контролируют поглощение и выведение неорганических ионов клетками.

Например функция Na,K-АТФазы, основного активного транспортера, заключается в создании градиента концентрации Na +, поступающего внутрь клетки, и K +, выходящего наружу, используя энергию гидролиза АТФ.

АТФ (Аденозинтрифосфат) — это универсальный транспортер энергии клетки, органическое соединение, которое служит основным источником энергии для всех жизненных процессов в живых организмах: от мышечного сокращения и передачи нервных импульсов до синтеза белков и деления клеток.

Как это работает
• Структура: Молекула АТФ состоит из аденозина и трех остатков фосфатных групп.
• Высвобождение энергии: Когда клетке нужна энергия (например, для движения), фермент АТФаза отщепляет один фосфат, высвобождая энергию. При этом АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат).
• Восстановление: АДФ затем снова модифицируется до АТФ в митохондриях в процессе клеточного дыхания, запасая энергию для повторного использования.

Функции АТФ
• Движение: Обеспечивает работу мышц.
• Транспорт: Перекачивает вещества через клеточные мембраны.
• Биосинтез: Строит новые молекулы в организме.
• Сигналы: Передает сигналы между клетками.

В итоге, АТФ — это важнейшая молекула энергетического обмена, обеспечивающая возможность жизни.

Модель Ходжкина — Хаксли является наиболее точной моделью нейрона, которая отражает влияние функциональных систем организма и биохимических процессов на функционирование нервных клеток. Однако как математическая модель функционирования нейрона она может быть представлена как мажоритарная модель с использованием веса входной функции с переменными весами и переменной функцией активации.

Переменные веса и переменная функция активации – это то на что влияют составляющие модели Ходжкина — Хаксли в реальном времени, это трансформация восприятия, расширяющая рецепторное восприятие, гармонизирующее функционирование функциональных систем организма, процессов роста и регенерации.

Модель Ходжкина — Хаксли показывает, насколько нервная система связана с другими функциональными системами организма не только с точки зрения жизни-обеспечения, но и в информационном функционировании.

Из чего следует необходимость максимально этичного отношения как к медикаментозному, так и к информационному вмешательству в функционирование субъекта.

Математическая модель электрических функций нейрона, при рассмотрении её в «неоднородном трехмерном изменяемом пространстве», является дочерней моделью общей модели восприятия, поскольку удовлетворяет остальным её допущениям, а именно рассматривает: «событийные цепочки процессов», нейрон как «субъект» «взаимодействующий» с «окружающим пространством».

Допущение о пространственном функционировании нейрона, как субъекта взаимодействия дает возможность упорядочить изменение значений весов и изменение функции активации. Модель электрического функционирования нейрона, хоть и сведена к арифметическому представлению, но полученное арифметическое представление не изменяет физических свойств моделируемых процессов, а следовательно, сохраняет допущения, принятые для модели (моделируемых процессов) изначально.

Таким образом приведенная модель не имеет когнитивных искажений, на которые указывает отступление от «общей модели восприятия», что свидетельствует о искусственном происхождении когнитивных искажений, возникающих при реальном функционировании нейрона и нейронных сетей.



С уважением, Анатолий Кохан, Институциональный инженер
+7 916 593 4887